¡Madre de miles, madre de millones!

Por: Lionel Valenzuela Perez

¡Que planta más rara!

Sin duda la Kalanchoe daigremontiana, da esa impresión cuando uno la observa. Con todas esas pequeñas “plantitas” creciendo en el borde de las hojas. Tiene una apariencia muy extraña. Cada vez que una de esas pequeñas plántulas (propágulos) del borde de las hojas se desprende, es muy probable que logre formar una planta adulta. Esta forma de reproducción característica de la Kalanchoe daigremontiana es asexual y enormemente eficaz.

¡Una planta exótica y tóxica!

La Kalanchoe es originaria de Madagascar, es extremadamente resistente y se ha esparcido por muchas regiones del mundo. Se reproduce muy rápidamente (como lo dice su nombre común “madre de miles”) y es tóxica ya que contiene un glucósido cardíaco, la Daigremontianina. Es común en algunas regiones del mundo que el ganado sufra una intoxicación característica, por comer esta planta.

¿Cómo se reproducen las plantas?

A nivel muy básico podemos decir que las plantas pueden reproducirse de forma sexual o asexual. En la reproducción sexual, se forman células muy diferenciadas haploides, llamadas gametos. La fusión de los gametos masculino y femenino lleva al desarrollo de un embrión (embrión cigótico) y posteriormente a la formación de la semilla.
En cambio en la reproducción asexual, las nuevas plantas se originan por medio de órganos vegetativos especializados, formados por células somáticas, tales como tubérculos, rizomas, estolones, bulbos, etc. Aunque también pueden hacerlo por otros métodos como la embriogénesis somática natural (embrión somático).

Por lo tanto las plantas pueden desarrollar dos tipos de embriones, los embriones cigóticos (a partir de la reproducción sexual) y los embriones somáticos (por reproducción asexual). Las plantas que se desarrollen a partir de embriones cigóticos poseerán características de ambos progenitores, en cambio aquellas que se formen a partir de los embriones somáticos serán genéticamente iguales a su progenitor (clones). Recordemos que en las plantas los embriones son bipolares. Un polo posee el meristema apical que dará origen a las hojas y el tallo y el otro polo posee el meristema radicular que dará origen alas raíces.

En ciertas plantas es muy común la formación de embriones somáticos, inclusive en las semillas. Por ejemplo, en los cítricos, donde ambos tipos de embriones se forman casi al mismo tiempo.

¿Cómo crecen y se desarrollan las plantas?

Plantas y animales, crecen y se desarrollan, pero lo hacen de forma diferente. En las plantas la formación de los órganos (organogénesis) se realiza en forma posterior al desarrollo embrionario (embriogénesis). Por lo tanto podríamos decir que en las plantas habría dos programas, uno organogénico y otro embriogénico.

Embriogénesis y organogénesis son procesos separados en las plantas.

Cuando una planta se reproduce en forma sexual, ocurre la fecundación de los óvulos (a través de la polinización), obtenemos el cigoto, se desarrolla el embrión, la semilla (al proceso de formación de la semillas se lo denomina, embriogénesis), las estructuras accesorias y el fruto.

Los embriones en las plantas deben pasar por un proceso de desecación (perdida de agua) esencial para detener el metabolismo celular y que la semilla quede en un estado “durmiente” hasta que sea reactivada. Por lo tanto la semilla con su embrión es capaz de resistir hasta que el fruto madure, caiga, se descomponga, la semilla quede libre y finalmente (si es que encontró un medio adecuado) cuando entre en contacto con el agua se reactive el metabolismo, comience a germinar y a desarrollarse la plántula a partir del embrión (a este proceso lo llamaremos organogénesis).

Pensemos por un momento en lo importante que es que la semilla pase por un periodo de letargo de aparente inactividad, gracias eso podemos almacenar y transportar las semillas para su cultivo en el momento adecuado.

¿Que son los meristemas?

Todas las plantas, tienen el mismo patrón básico de esquema corporal, consistente en unidades repetitivas de tallo y hoja. Como habíamos dicho anteriormente estas unidades de tallo y hoja, tienen su origen en los meristemas apicales, mientras que las raíces crecen a partir de los meristemas radiculares.

El brote o yema del meristema apical (en ingles, shoot apical meristem o SAM, en su abreviatura), contiene en su centro, un grupo de células troncales, totipotentes indiferenciadas, que se autorenuevan. A medida que las células troncales se dividen, las células hijas son empujadas hacia los bordes del meristema, donde agrupaciones de estas células, se diferenciaran en células fundadoras de las hojas.

Por lo tanto podemos decir que los meristemas son tejidos formados por un grupo de células totipotentes, indiferenciadas, que se autorenuevan y que generan los demás tipos celulares que a su vez formaran los distintos tejidos y órganos de las plantas.

Tanto los meristemas apicales como los radiculares, son generados durante la embriogénesis (formación de la semilla), pero no participan del desarrollo del embrión. Los meristemas se activan una vez que la plántula haya germinado, permaneciendo activos, durante toda la vida de la planta, siendo un reservorio de células nuevas para la organogénesis (desarrollo de tallo, hojas, flores).

Totipotencialidad en las células vegetales.

Las células somáticas de las plantas, a diferencia de las células somáticas animales, tienen una notable característica, pueden regenerar un organismo completo. Este potencial para la regeneración es llamado totipotencialidad.

Esta habilidad de las plantas es utilizada ampliamente, para multiplicarlas asexualmente, por ejemplo a partir de embriones somáticos. Por lo tanto a partir de una única planta, en un laboratorio, pueden cultivarse cientos de plantas genéticamente iguales a la planta madre y repetir este proceso una y otra vez.

Control de la embriogénesis y de la organogénesis en las plantas.

Se han identificado varis genes reguladores maestros de la organogénesis y de la embriogénesis vegetal. Uno de los mas importantes es el gen STM (Shoot Meristemless), un gen similar a los genes homeóticos Knotted1 (en ingles Knotted1-like homeobox). A estos genes en general se los llama genes KNOX1. Ya veremos en otra serie de artículos que los genes homeóticos controlan el desarrollo en plantas y animales. En este caso cuando el gen STM esta mutado, los meristemas apicales (recuerden que abreviaban SAM), no se forman y por lo tanto las plantas no pueden crecer y quedan en el estado de semilla. Entonces podemos decir que el gen STM es muy importante para la organogénesis. Es mas, cuando este gen se sobreeexpresa consitutivamente las plantas muestran yemas de crecimiento ectópicas (fuera de lugar) en las hojas.

Genes esenciales para la formación de ambos tipos de embriones (somáticos y cigóticos) son el LEC1 (Leafy Cotyledon 1) y el FUS3. Si estos genes están mutados los embriones no detienen su desarrollo, son intolerantes a la desecación y por lo tanto inviables. Cuando estos genes se sobreexpresan ectópicamente en plantas transgénicas se forman embriones somáticos a partir de células vegetativas.

Es interesante que la sobreexpresión ectópica ya sea de los genes que controlan la organogénesis (STM) como la embriogénesis (LEC1, FUS3), fuerzan a las células vegetativas de las plantas modificadas genéticamente a formar estructuras similares a las plántulas de Kalanchoe daigremontiana. Por lo tanto los investigadores decidieron estudiar la actividad de los genes STM, LEC1 Y FUS3 directamente en las plántulas, para así comprobar directamente cuales son los programas genéticos que intervienen en su formación.

Las plantas del genero Kalanchoe, un excelente modelo experimental.

Las plantas del género Kalanchoe muestran diferentes estrategias evolutivas:

1- Especies que se reproducen sólo sexualmente y no forman plántulas. Por lo tanto pueden formar embriones cigóticos y poseen el gen LEC1 activo.

2- Especies como la Kalanchoe daigremontiana que sólo se reproducen asexualmente y forman plántulas en el borde de las hojas, en forma constitutiva. Todas estas especies poseen el gen LEC1 mutado, y posiblemente inactivo o su función alterada. Estas plantas no pueden formar embriones (por lo tanto sus semillas son inviables).

3- Especies que pueden reproducirse sexualmente (forma semillas viables) y que producen plántulas en forma semiconstitutiva y también en situaciones de stress. Gen LEC1 activo. Estas especies como la Kalanchoe gastonis-bonnieri, que posee todas las estrategias reproductivas representarían a la línea evolutiva ancestral.

4- Especies que se reproducen sexualmente, pero que en condiciones de stress pueden producir plántulas. Gen LEC1 activo.

Evolución de la reproducción asexual en Kalanchoe.

Como ya vimos la Kalanchoe daigremontana, se reproduce de forma asexual exclusivamente, no forma semillas ni embriones normales, sino que por el contrario, desarrolla estas plántulas, muy pequeñas (sus hojuelas parecen cotiledones), que aun adheridas a la planta madre, comienzan a formar sus raíces adventicias. En ningún momento sufren desecación, sino que poseen su propio sistema de transporte y aunque se parecen, no son embriones.

¿Por que realiza este proceso de reproducción asexual? Pues aparentemente algunas plantas de este género, han perdido la capacidad de reproducirse sexualmente, ya que tienen mutado el gen LEC1, clave en la formación de las semillas y por lo tanto se han adaptad a la reproducción asexual. O al revés, puede ser que la mutación de LEC1 de alguna manera favorezca la reproducción asexual.

Los estudios mas recientes han demostrado que la Kalanchoe daigremontiana forma plántulas en el borde de sus hojas, porque ambos programas el organogénico y el embriogénico, trabajan cooperativamente en la hoja. Estas conclusiones se basan en tres puntos:

1- El gen STM en Kalanchoe daigremontiana, puede iniciar un proceso de cambio en el desarrollo y generar un grupo de células indiferenciadas y competentes como meristema en el borde de las hojas (programa organogénico).

2- La supresión del gen STM, impide el desarrollo de las plántulas en el borde de las hojas.

3- Tanto el Gen LEC1 (mutado) como el gen FUS3 se expresan activamente en la formación de las plántulas (programa embriogénico), y por lo tanto habrían sido reclutados dentro del programa organogénico del desarrollo de las plántulas, y serian responsables de algunas de las características únicas de estos propágalos somáticos (estructura similar a un embrión).

Las evidencias aportadas sugieren entonces que la reproducción asexual probablemente comenzó, como un proceso de organogénesis que luego recluto un programa de embriogénesis en las hojas, en respuesta a la perdida de la capacidad de reproducción sexual en este genero.

¿Por que son importantes estos trabajos?

La respuesta es simple, nos ayudan a entender como se reproducen las plantas, como evolucionan y se adaptan. Fenómenos poco conocidos y peor entendidos actualmente.

Además existe un enorme interés en la producción de plantas a partir de embriones somáticos, tecnología de semillas artificiales, reproducción de plantas en peligro de extinción o autóctonas desplazadas. Propagación de ejemplares de alto valor comercial, selección de híbridos, estudios sobre la reproducción de plantas manipuladas genéticamente, saneamiento de enfermedades, etc, etc, etc. Todas estas tecnologías podrían tener un gran impacto en nuestra capacidad de producir semillas y plantas más resistentes, en su valor comercial o alimentario y por lo tanto afectar nuestra capacidad de brindar más y mejores alimentos de origen vegetal a una población creciente con un medio ambiente cada vez más degradado.

Fuente: Helena M. P. Garces, Neelima R. Sinha (2007) Proc Natl Acad Sci USA, vol 104:15578-15583